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Alvin Toffler

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Alvin Toffler (Nueva York stainless steel toothpaste dispenser, 3 de octubre de 1928-Los Ángeles, 27 de junio de 2016 ) fue un escritor y futurista estadounidense, doctorado en Letras, Leyes y Ciencia, conocido por sus discusiones acerca de la revolución digital, la revolución de las comunicaciones y la singularidad tecnológica. Sus primeros trabajos están enfocados a la tecnología y su impacto (a través de efectos como la sobrecarga informativa). Más tarde se centró en examinar la reacción de la sociedad y los cambios que ésta sufre. Sus últimos trabajos han abordado el estudio del poder creciente del armamento militar del siglo XXI, las armas y la proliferación de la tecnología y el capitalismo. Entre sus publicaciones más famosas destacan La revolución de la riqueza, El cambio de poder, El shock del futuro y La tercera ola meat tendrizer. Estaba casado con Heidi Toffler, también escritora y futurista, con quien residió en Bel Air, Los Ángeles.

Toffler explicaba: «La sociedad necesita personas que se ocupen de los ancianos y que sepan cómo ser compasivos y honestos. La sociedad necesita gente que trabaje en los hospitales. La sociedad necesita todo tipo de habilidades que no son sólo cognitivas, son emocionales, son afectivas. No podemos montar la sociedad sobre datos».

Se le suele atribuir la frase: «Los analfabetos del siglo XXI no serán aquellos que no sepan leer y escribir, sino aquellos que no sepan aprender, desaprender y reaprender.» Esta idea, sin embargo, es de Herbert Gerjuoy, citada por Toffler en El shock del futuro safe plastic water bottles.

En su libro La tercera ola, Toffler introduce un concepto de ola que engloba todas las consecuencias biológicas, psicológicas, sociales y económicas que se derivan de cada una de las civilizaciones verdaderamente distintivas.

Dentro de estas civilizaciones describe:

En una simplificación de la historia de la humanidad, sitúa en el centro de la evolución de cada sociedad la coexistencia y el reemplazamiento entre „olas“.

Un analfabeto será aquel que no sepa dónde ir a buscar la información que requiere en un momento dado para resolver una problemática concreta. La persona formada no lo será a base de conocimientos inamovibles que posea en su mente, sino en función de sus capacidades para conocer lo que precise en cada momento».Alvin Toffler (La tercera ola)

En este trabajo, elaborado conjuntamente con Heidi Toffler, su compañera sentimental e intelectual, invita a una nueva reflexión sobre el mundo que nos rodea y los cambios que se avecinan.

A través de él nos introduce en el futuro de la riqueza visible e invisible, que modificará nuestras vidas, empresas y el mundo en general, lo cual posibilitará que se creen nuevas oportunidades, tanto a niveles personales, profesionales, sociales, culturales y educativos, como que se pueda atacar la pobreza a escala mundial o nacional. Todo ello irá acompañado, según nos advierte, de múltiples riesgos.

En su best-seller de 1975 titulado The Eco-Spasm Report, Alvin Toffler sugiere una solución positiva al problema mundial de la escasez de alimentos. Pronostica «la aparición repentina en Occidente de un movimiento religioso que prohíbe comer carne vacuna, ahorrando así cantidades enormes de toneladas de cereales que, de ese modo Fashion Jewelry for Women, se utilizan para dar de comer al mundo entero».

Títulos de Alvin Toffler coescritos con su mujer, Heidi. Algunas de sus obras más conocidas son:

Wilson Portal

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Wilson Portal (Coordinates: ) is a coastal mountain rising over 1,000 m, which is snow-covered except for its north steep rock face. Spurs descend northeast from the feature. It stands 2.5 nautical miles (4.6 km) southeast of O’Leary Peak and overlooks the west side of the mouth (or portal) of Kosco Glacier where the latter enters Ross Ice Shelf. Discovered and photographed by United States Antarctic Service (USAS) (1939–41) and surveyed by A.P. Crary (1957–58). Named by Crary for Charles R. Wilson, chief aurora scientist at Little America V (1958) and glaciologist of the U.S. Victoria Land Traverse Party (1958–59).

Bow Riveradmin, · Kategorien: Allgemein · Schlagwörter: , ,

The Bow River is a river in the Canadian province of Alberta. It begins in the Rocky Mountains and winds through the Alberta foothills onto the prairies where it meets the Oldman River, the two then forming the South Saskatchewan River. These waters ultimately flow through the Nelson River into Hudson Bay. The Bow River runs through the city of Calgary, taking in the Elbow River at the historic site of Fort Calgary near downtown. The Bow River pathway, developed along the river’s banks, is considered a part of Calgary’s self-image.

First Nations peoples made varied use of the river for sustenance before settlers of European origin arrived, such as using its valleys in the buffalo hunt. The name „Bow“ refers to the reeds that grew along its banks and were used by the local First Nations peoples to make bows; the Peigan name for the river is „Makhabn“, meaning „river where bow reeds grow“.

The river is an important source of water for irrigation and drinking water. Between the years 1910 and 1960, the Bow River and its tributaries were engineered to provide hydroelectric power, primarily for Calgary’s use. This significantly altered the river’s flow and certain ecosystems.

The river’s source is from the Bow Glacier, which is part of the Wapta Icefield. The outflow from this source flows into Bow Lake in the Canadian Rockies. It flows south to the village of Lake Louise then turns east and flows through the town of Banff then through Canmore. The Ghost Lake reservoir is formed upstream from the town of Cochrane. The Bow then flows eastward to the city of Calgary; it continues on to form the South Saskatchewan River when the Bow joins with the Oldman River near Grassy Lake in southern Alberta. Its waters are further shed in the Hudson Bay through the Saskatchewan River, Lake Winnipeg, and Nelson River.

Communities along the Bow include Lake Louise, Banff, Canmore, Cochrane, Calgary, and Arrowwood. The Bow Falls are on the river’s course, near Banff.

The Bow River has a total length of 587 km (365 mi) and a drainage area of 26,200 km2 (10,100 sq mi).

The fur trader James Gaddy and the Hudson’s Bay Company explorer David Thompson are traditionally considered to be the first people of European origin to discover the Bow River. They camped along the Bow with a group of Piikani during the 1787–88 winter. Before they arrived, First Nations populations had lived in the Bow region for thousands of years. Among them were the Nakoda, Tsuu T’ina, and the Blackfoot Confederacy, consisting of the Kainai, Piikanai, and Siksika peoples. The Kutenai had migrated westwards, possibly in the early eighteenth century, but still occasionally ventured into the Bow region to hunt bison.

First Nations used the river’s valleys for the buffalo hunt, in which herds of buffalo were driven over cliffs or into valleys where they could be killed more easily with bows and arrows. Of all the First Nations groups that lived in the Bow River area, only the Nakoda fished the river regularly. While other groups likely caught fish during harder times, they primarily hunted buffalo during the summer season when fishing would have been most plentiful. The river’s water naturally attracted game, which supplemented the area’s use for First Nations‘ diets. The river’s game, its local sources for firewood, and its valleys‘ shelter made the river a common camp location for First Nations during the prairie winters. The danger of crossing the river meant it was a natural boundary for First Nations. Thus, the two main fords of the lower Bow River, Blackfoot Crossing and a ford near the Bow’s convergence with the Elbow River (central Calgary today), became important gathering points for southern Alberta’s First Nations to exchange goods and celebrate festivities. Blackfoot Crossing was used by the Siksika as a winter campsite and is today a part of their reserve.

Fur traders began to move to the Bow River region following Thompson’s expedition, but the river was not used extensively in the fur trade. First Nations already weakened by declining buffalo numbers and disease were further devastated with the introduction of the whisky trade when Fort Whoop-Up was established in 1869. Whisky traders were active along the Bow River during the 1870s. As a means to stop these operations, the recently formed North-West Mounted Police (later the RCMP) established Fort Calgary in 1875 at the confluence of the Elbow River and the Bow.

In order to proceed with railway construction through present-day Alberta and an orderly settlement of the Bow region, treaties with First Nations were needed to extinguish their title to specific lands. With bison numbers declining and white settlers becoming increasingly common in the region, the Nakoda, Tsuu T’ina, Kainai, Piikanai, and Siksika met with representatives of the Canadian government at Blackfoot Crossing on the Bow River and signed Treaty 7 on 22 September 1877. From the perspective of the Canadian government, these groups had now surrendered all their land privileges outside of their reserves. The reserves of the Nakoda, Tsuu T’ina, and Siksika were established along the Bow River.

Calgary was growing rapidly after 1900. Pressure emerged for the city to receive cheaper power from hydroelectric sources. William Maxwell Aitken, later with R. B. Bennett, formed Calgary Power Company in 1910. That year, on property purchased from the Nakoda, Calgary Power began constructing Alberta’s first significant hydroelectric plant, Horseshoe dam.

There were problems for Calgary Power before this dam had even been completed in 1911. The Bow River originates from a northern mountain, and its flow varies considerably depending upon the amount and location of winter snowfalls. A comprehensive study of the Bow’s flow measurements had not been conducted. In its operations, Calgary Power relied upon estimates of the river’s minimum flow during winter conditions. Thus, despite the amount of energy the company had contracted, it could not reliably fulfill these obligations during winters. With capital already invested in Horseshoe, Calgary Power opened another hydroelectric plant and reservoir two years later on the Bow’s tributary, Kananaskis River. A reservoir was also created within Banff National Park in 1912 at Lake Minnewanka. Despite this additional reservoir and both plants, Calgary Power still struggled to fulfill its power contracts during winter months. The company began planning new projects to control the Bow River in the 1920s.

The Bow River’s hydroelectric development both conforms and contrasts with elements of conservationist ideology in the United States during this era. This ideology espoused that rational and planned resource development guided by technicians should benefit the greatest number of people possible. In this light, rivers could be seen as a series of interdependent parts, and engineering all of them could give technicians control over the system as a whole for the benefit of society.

Admitting their failure to plan effectively, Calgary Power stated in the In this process, Calgary Power ultimately fulfilled conservationist ideology as it increasingly brought the Bow River’s interdependent sectors, and thus it as a whole, under control, while failing to embody conservationist ideals of rationally developing the Bow initially. Also in line with conservationism, bureaucrats allowing the construction of the Minnewanka reservoir espoused that the nation’s development as a whole superseded the need to protect a small part of Banff National Park’s nature.

Calgary Power’s impromptu hydroelectric development of the Bow continued. Ghost dam was built in 1929; a major development on the Bow’s tributary, Spray River, was completed in 1951; and, at the behest of the provincial government, Bearspaw dam was built in 1954 just west of Calgary to control flooding (the dam included a generating station) World War II’s industrial demand proved again that the country’s needs were paramount: another hydroelectric development was built within Banff National Park, this time on Cascade River, a tributary of the Bow.

Between 1910 and 1960 the Bow River changed radically as it was systematically engineered to control its water flow and provide hydroelectric power. Summer flooding in Calgary was an issue of the past. Water was held by reservoirs during spring and summer, permitting steady power generation during fall and winter. Comparing 1924–33 to 1954–63, the Bow River’s January flow had approximately doubled 30 years later. Parts of the river, such as that preceding Ghost dam, had practically turned into lakes. These developments had ecological effects, too. For example, reservoirs allowed certain fish species, such as the brown trout, to outcompete others, while other species virtually disappeared.

The Bow River’s south bank in Calgary was a generally derelict commercial zone by the 1950s. The Calgary Local Council of Women was the most vocal advocate for turning this area into a park system as a part of a broader campaign for improved public and social services. Calgary City Council agreed to the idea in 1955, but by 1959 little progress had been made to fund the project. To accommodate increasing traffic flow through the growing city, the Canadian Pacific Railway and the city began negotiating a CPR reroute that would follow the south bank of the Bow River, turning it into a parkway and the CPR’s rail mainline Fashion Jewelry for Women. Among the plan’s critics was the Local Council of Women, reminding the city of its 1955 promise for a river park. After negotiations between the CPR and Calgary ended in failure in 1964, urban elites, such as golf clubs, increasingly endorsed the Local Council of Women’s idea for a park system.

Park advocates defined the Bow River within Calgary as the city’s nature: it was something to be protected for and enjoyed by the public. However, as progress was made in the parks‘ creation, this „environmental“ view of the Bow’s nature proved selective. For example, trees were not to be cut down, but landscaping to accommodate cyclists was endorsed. In short, the river was valued above all when it suited human goals. Calgary eventually developed an extensive plan for the Bow River’s park system and it is considered an important element of Calgary’s self-image today.

The grassroots advocacy done by the Local Council of Women denotes emerging environmental sensibilities that are representative of larger trends occurring in North America during this timeframe, which Samuel Hays associated with the emergence of an advanced consumer society. Unlike the pre-World War II elitist ideology of conservationist production, this emergent approach in North America was of grassroots consumers democratically engaging in environmental issues, and there was often tension between the public and managers of the environment.

These attitudes, which valued the Bow’s nature insofar as it suited human goals, were again exemplified in the events unfolding after an Alberta Environment official discovered a toxic „blob“ in the Bow in October 1989. Originating from an abandoned wood preserving plant on the Bow River’s bank, the „blob“ in the river had released a carcinogenic plume that stretched over 250 kilometres (160 mi) downstream. Its discovery caused alarm in the media and amongst those living along the Bow River (two years earlier, 70 percent of Calgarians reported using the Bow recreationally).

As a result, Alberta’s premier, Ralph Klein, established the Bow River Water Quality Council as a provincial advisory body. The Council was to promote awareness of the river’s water quality and try to improve it through fact-finding and aiding inter-institutional coordination. It was composed of representatives from diverse interests such as First Nations, agriculture, and municipalities. Recreational groups represented on the council, such as Ducks Unlimited and Bow Waters Canoe Club, articulated concern for the river’s environment. Their attitudes were not strictly human-centric, but, like those favoring a park system in Calgary, they defined the Bow River’s environment as something worth preserving for human use.

However, greater changes in attitude toward the river were manifest in the Bow River Water Quality Council’s reports over time. By 1994, they were emphasizing the importance of the Bow’s ecological balance as a whole for maintaining its water quality and quantity. In the mid-1990s, the upper Bow River began being treated explicitly biocentrically. This was part of the larger pursuit of treating Banff National Park’s ecosystems as something intrinsically valuable: maintaining these ecosystems was now prioritized over any human enjoyment of the parks.

In June 2013, southern Alberta experienced heavy rainfall that triggered catastrophic flooding throughout much of the southern half of the province along the Bow, Elbow, Highwood and Oldman rivers and tributaries. A dozen municipalities declared local states of emergency on June 20 as water levels rose and numerous communities were placed under evacuation orders.

In 1887 the Canadian parliament, under the urging of the Canadian Pacific Railway vice-president, William Van Horne, and the federal land agent, William Pearce, created Rocky Mountain Park, later to become known as Banff National Park. Originally only 647 square kilometres (250 sq mi), the park was Canada’s first national park and included the Bow River. Eventually the park grew to include the Bow Glacier, an outflow of the Wapta Icefield and the supplier of the water for the Bow River.

The designation of Banff as a national park marked a turning point in the public’s perception of the Bow River. The river was now viewed as something that not only had had an industrial and agricultural quality but an aesthetic value as well. The Canadian Pacific Railway, the company who lead the development of Banff, recognized this particularly well. When work began on a new luxury hotel in Banff in 1886–87, Van Horne personally redesigned and reoriented the plans so that the guests of the hotel would also be able to see the vista of the Bow River. Furthermore, in many early postcards from Banff, as well as still some current ones, the Bow River featured prominently.

From the 1920s forward, the National Parks of Canada began to focus more on the economic benefits of accessible, mass marketable tourism. Changes included new highways and the creation of storage reservoirs for the water needed to sustain the burgeoning community. The Bow River was now seen both for its aesthetic qualities and for its utilitarian qualities as well.

By the 1950s Banff’s raw sewage began to be discharged into the Bow River. Because of the self-purification powers of the cold, braided water, however, the Bow was incredibly effective as a natural sewage-treatment facility. Tourists and residents were often unaware of the transformation of the Bow River into a sewage system.

As Banff continued to grow, the river continued to digest the increased volume of sewage. This practice, however, began to touch an ideological nerve among the tourists and residents of Banff. Pouring raw sewage into one of the main attractions of the park polluted both the river and, more importantly, the image of Banff. Furthermore, there was also fear that the continued reliance on the Bow as a natural sewer would either cap the development of Banff or eventually have great risk to public health. By the 1960s, the practice of using the Bow as a sewage-treatment facility ceased and the town built a modern facility. The river’s aesthetic qualities were demonstrated to be the primary concern of any development within the borders of a National Park

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The Bow River supplies the water for three irrigation districts in southern Alberta: the Eastern, Western, and Bow River irrigation districts.

The Eastern Irrigation District (EID), headquartered in Brooks, Alberta, was originally part of land that the federal government granted the Canadian Pacific Railway in lieu of a portion of the payment for the construction of the railway. In 1929 the CPR split the property into two parts and divested itself of both sections. In 1935 a delegation of irrigation farmers took control of the eastern section and established the EID.

The EID, diverting its water at the Bassano and Newell dams, is the largest private land owner in Alberta. Recently the EID began promoting the recreational possibilities that have developed alongside the district’s irrigation development. The EID currently owns and operates the Rolling Hills Reservoir Campground. In 1951, the Province of Alberta also established Kinbrook Island Provincial Park on the eastern bank of the Newell reservoir, which has also been stocked with native species of fish.

The Western Irrigation District (WID), headquartered in Strathmore

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, Alberta, was the second half of the land divested by the CPR. The WID was established in 1944.

The water of the WID, diverted at the Calgary Weir, is not only instrumental to southern Alberta agriculture but, unlike the other two districts, the support of Calgary’s urban sprawl as well. It is able to supply both agricultural and urban needs since the WID has higher levels of rainfall than the other two districts, and it is the receptacle for much of Calgary’s storm water.

The Bow River Irrigation District (BRID), headquartered in Vauxhall, Alberta, was created in 1968, making it the most recent district to have its irrigation water supplied by the Bow. The BRID diverts the Bow at the Carseland weir and also uses the McGregor, Travers, and Little Bow dams; each of which consequentially forms a reservoir which is used for recreational purposes.

In March 2012, the citizens of the BRID voted in favour of expanding the area of the district by 110 square kilometres (28,000 acres). An expansion of 85 square kilometres (21,000 acres) passed in 2004 as well. This means that, for the second time in eight years, the BRID will increase its demand on the Bow River by roughly 10 percent.

Out of the 45 crops that are grown in the Bow River basin, only 10 could be produced without irrigation. Because of the dependency the region has on Bow River irrigation water, all three irrigation districts are currently undergoing major changes in order to continue to serve the large areas for which they are mandated. In 2006, as a part of the „Water for Life Initiative“, the Alberta government placed a moratorium on any new licenses for water use from the Bow, Oldman, and South Saskatchewan River basins. The government also requested that the three irrigation districts increase their efficiency by 30 percent. The irrigation districts are now improving their irrigation system by changing most canals to pipelines in order to decrease contamination, spillage, and evaporation. A drawback of this change is that trees must be cleared in order for roots to not damage the pipelines.

Furthermore, in 1987 the EID in association with the Alberta Fish and Wildlife Division, and Ducks Unlimited Canada established a partnership to create additional wildlife habitat within the Eastern Irrigation District’s boundaries. This again demonstrated the EID’s encouragement of the development or wildlife in order to facilitate the growth of its tourist sector. Hunting and fishing are now promoted on the EID’s website.

The Bow River provides habitat for wildlife and many opportunities for recreation such as fishing and boating. Both fly fishermen and spinner fishermen share the river in all four seasons of the year. Serious anglers from all over the world visit the Bow River for its thriving population of brown trout and rainbow trout. The Bow River holds a resident population of rainbow and brown trout that has one of the best growth rates to be found on any river system in the world today.[citation needed] A trout that is 4 to 5 years old will be around 53 centimetres (21 in) long, and the Bow River holds many fish that are this size or larger.[citation needed] This is why many anglers from all over the world choose the Bow River to fish year after year. Mainly the river is fished south of the city of Calgary, past where the water treatment sites dump into the river, for that is where the nutrients are higher.

Outdoor adventurers use primarily three types of boats to enjoy the river, the inflatable boat, the Jon boat and the canoe. There are several spots located on the river to launch watercraft, including Graves Landing, Highway 22X Bridge, Policeman’s Flats and McKinnon Flats.

The Bow River pathway, is developed on both banks of the river throughout the city of Calgary and is used for cycling, hiking, jogging, as well as rollerblading and skateboarding.

The recreation and tourism sector of the Bow developed closely alongside the river’s water irrigation projects.

Projects such as the McGregor, Chestermere, and Ghost dams were originally built for either agricultural or electrical purposes but are also important for the recreational facilities they offer. Since their construction, the dams along the Bow River have played a central role in the development of the adjacent communities.

Two key examples that demonstrate the connection of recreation and tourism with irrigation are the Chestermere and Basano dams. Following the construction of the Chestermere Dam in 1907, housing developments began to occur around the neighbouring lake and in 1992, because of these developments, Chestermere was declared a town. Similarity, after a three-year refurbishing project ending in 1987, the town of Bassano, about 8 kilometres (5 mi) northeast of the dam, began advertising the Bassano dam as a tourist attraction for the town. At this point the Bassano dam now also started offering group tours, fishing and picnic areas, and a scenic viewpoint.

Communities have also recently begun to appear around Ghost Dam as well.

In 1904 the Bow River Weir was constructed close to Calgary’s downtown core in order to divert water into the Western Irrigation District. Since its construction a side effect of the weir had been that it created a circulating wave, with a lethal and powerful undertow, immediately downstream of it. Because rafting, canoeing, and kayaking down the Bow River are such popular summer activities, there had been many fatalities. Furthermore, because fish were not able to pass through the structure, they too became trapped in the circulating wave and a dense, unnatural concentration of pelicans congregated immediately following the weir.

In order to combat the circulating wave and undertow, in August 2007 the Province of Alberta through the Alberta Lottery fund, in conjunction with the Calgary Foundation and the City of Calgary, began construction of the Bow River Weir paddle around, named the Harvie Passage. The passage allowed for the wave to be dispersed over a set of several smaller rapids while still supplying water to its irrigation district. Altogether, the paddle around cost 18 million dollars and was completed in the spring of 2012.

In June 2013, just a year after the project was completed, Calgary was hit with an epic 100 year flood and all of the Harvie Passage work was destroyed. Since that flood, the passage has been closed to the public and a safety boom ahead of the rapids re-installed. Returning flood-ravaged Harvie Passage to its short-lived status as a world-class water playground will cost the province millions and keep it closed until at least 2018. It is estimated that rebuilding the Harvie Passage to the original intent of the project (completed in 2012) would cost an estimated $23.4 million.

An invasive species known as Didymosphenia geminata a type of algae is threatening the stocked exotic invasive brown trout stocks.[citation needed]

Many lakes, glacial and artificial are found in the Bow Valley: Bow Lake, Hector Lake, Vermilion Lakes, Gap Lake, Lac des Arcs, and Ghost Lake on the upper course, and a few man-made reservoirs along the lower course.

Bow Glacier

Bow River originates in Bow Lake.

Vermilion Lakes formed along the Bow River

Lac des Arcs formed along Bow River

Hoodoos above the Bow River.

Ghost Lake in Bow Valley

Crowchild Trail crossing the river in Calgary, downtown in background

Bow River with Calgary Zoo

Coordinates:

Enzym

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Ein Enzym, früher Ferment, ist ein Stoff, der aus biologischen Riesenmolekülen besteht und als Katalysator eine chemische Reaktion beschleunigen kann. Fast alle Enzyme sind Proteine, eine Ausnahme bildet die katalytisch aktive RNA, wie z. B. snRNA. Ihre Bildung in der Zelle erfolgt daher, wie auch bei anderen Proteinen, über Proteinbiosynthese an den Ribosomen. Enzyme haben wichtige Funktionen im Stoffwechsel von Organismen: Sie steuern den überwiegenden Teil biochemischer Reaktionen – von der Verdauung bis hin zur Transkription (RNA-Polymerase) und Replikation (DNA-Polymerase) der Erbinformationen.

Vor 1878 benutzte man den im deutschen Sprachraum im 15. Jahrhundert aus dem lateinischen fermentum entstandenen Ausdruck Ferment. Er bedeutet „Gärungsmittel“ oder „Sauerteig“ und wurde auch für Fermenter, Fermentation und abgeleitete Begriffe verwendet. 1833 wurde von Eilhard Mitscherlich der Begriff Ferment im Zusammenhang mit einem Stoff gebraucht, der bei einer Reaktion nicht verwandelt wird, aber zum Kontakt für eine Reaktion erforderlich ist. 1878 führte Wilhelm Friedrich Kühne das heutige neoklassische Kunstwort Enzym (griechisch ἔνζυμον énzymon) ein, abgeleitet von ἐν- en-, „in-“, und ζύμη zýmē, welches ebenfalls „der Sauerteig“ oder „die Hefe“ bedeutet, der Sinn ist daher „das in Sauerteig/Hefe Enthaltene“ (nämlich der die Gärung auslösende oder beeinflussende Stoff). Dieser Begriff hielt dann Einzug in die internationale Wissenschaft und ist nun auch Bestandteil der neugriechischen Sprache.

Die IUPAC und die IUBMB haben zusammen eine sogenannte Nomenklatur der Enzyme erarbeitet, die diese homogene und zahlreiche Vertreter enthaltende Gruppe der Moleküle klassifiziert. Hierzu erarbeitete die IUPAC Prinzipien der Nomenklatur:

Außerdem wurde ein Codesystem, das EC-Nummern-System, entwickelt, in dem die Enzyme unter einem Zahlencode aus vier Zahlen eingeteilt werden. Die erste Zahl bezeichnet eine der sechs Enzymklassen. Listen aller erfassten Enzyme gewährleisten ein schnelleres Auffinden des angegebenen Enzymcodes, z. B. bei BRENDA. Zwar orientieren sich die Codes an Eigenschaften der Reaktion, die das Enzym katalysiert, in der Praxis erweisen sich Zahlencodes jedoch als unhandlich. Häufiger gebraucht werden systematische, nach den oben genannten Regeln konzipierte Namen. Probleme der Nomenklatur ergeben sich etwa bei Enzymen, die mehrere Reaktionen katalysieren. Für sie existieren deshalb manchmal mehrere Namen. Einige Enzyme tragen Trivialnamen, die nicht erkennen lassen, dass es sich bei der genannten Substanz um Enzyme handelt. Da die Namen traditionell eine breite Verwendung fanden, wurden sie teilweise beibehalten (Beispiele: die Verdauungsenzyme Trypsin und Pepsin des Menschen).

Enzyme werden entsprechend der von ihnen katalysierten Reaktion in sechs Enzymklassen eingeteilt:

Manche Enzyme sind in der Lage

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, mehrere, zum Teil sehr unterschiedliche Reaktionen zu katalysieren. Ist dies der Fall, werden sie mehreren Enzymklassen zugerechnet.

Enzyme lassen sich anhand ihres Aufbaus unterscheiden. Während viele Enzyme aus nur einer Polypeptidkette bestehen, so genannte Monomere, bestehen andere Enzyme, die Oligomere, aus mehreren Untereinheiten/Proteinketten. Einige Enzyme lagern sich mit weiteren Enzymen zu sogenannten Multienzymkomplexen zusammen und kooperieren oder regulieren sich gegenseitig. Umgekehrt gibt es auch einzelne Proteinketten, welche mehrere, verschiedene Enzymaktivitäten ausüben können (multifunktionelle Enzyme). Eine weitere mögliche Einteilung hinsichtlich ihres Aufbaus berücksichtigt das Vorhandensein von Kofaktoren:

Enzyme sind Biokatalysatoren. Sie beschleunigen biochemische Reaktionen, indem sie die Aktivierungsenergie herabsetzen, die überwunden werden muss, damit es zu einer Stoffumsetzung kommt. Theoretisch ist eine enzymatische Umsetzung reversibel, d. h., die Produkte können wieder in die Ausgangsstoffe umgewandelt werden. Die Ausgangsstoffe (Edukte) einer Enzymreaktion, die Substrate, werden im so genannten aktiven Zentrum des Enzyms gebunden, es bildet sich ein Enzym-Substrat-Komplex. Das Enzym ermöglicht nun die Umwandlung der Substrate in die Reaktionsprodukte, die anschließend aus dem Komplex freigesetzt werden. Wie alle Katalysatoren liegt das Enzym nach der Reaktion wieder in der Ausgangsform vor. Enzyme zeichnen sich durch hohe Substrat- und Reaktionsspezifität aus Couples Necklace, unter zahlreichen Stoffen wählen sie nur die passenden Substrate aus und katalysieren genau eine von vielen denkbaren Reaktionen.

Die meisten biochemischen Reaktionen würden ohne Enzyme in den Lebewesen nur mit vernachlässigbarer Geschwindigkeit ablaufen. Wie bei jeder spontan ablaufenden Reaktion muss die freie Reaktionsenthalpie (





Δ



G




{\displaystyle \Delta G}


) negativ sein. Das Enzym beschleunigt die Einstellung des chemischen Gleichgewichts – ohne es zu verändern. Die katalytische Wirksamkeit eines Enzyms beruht einzig auf seiner Fähigkeit, in einer chemischen Reaktion die Aktivierungsenergie





(


Δ




G









)




{\displaystyle (\Delta G^{\ddagger })}


zu senken: das ist der Energiebetrag, der zunächst investiert werden muss, um die Reaktion in Gang zu setzen. Während dieser wird das Substrat zunehmend verändert, es nimmt einen energetisch ungünstigen Übergangszustand ein. Die Aktivierungsenergie ist nun der Energiebetrag, der benötigt wird, um das Substrat in den Übergangszustand zu zwingen. Hier setzt die katalytische Wirkung des Enzyms an: Durch nicht-kovalente Wechselwirkungen mit dem Übergangszustand stabilisiert es diesen, so dass weniger Energie benötigt wird, um das Substrat in den Übergangszustand zu bringen. Das Substrat kann wesentlich schneller in das Reaktionsprodukt umgewandelt werden, da ihm gewissermaßen ein Weg „geebnet“ wird.

Für die katalytische Wirksamkeit eines Enzyms ist das aktive Zentrum (katalytisches Zentrum) verantwortlich. An dieser Stelle bindet es das Substrat und wird danach „aktiv“ umgewandelt. Das aktive Zentrum besteht aus gefalteten Teilen der Polypeptidkette oder reaktiven Nicht-Eiweiß-Anteilen (Kofaktoren, prosthetische Gruppen) des Enzymmoleküls und bedingt eine Spezifität der enzymatischen Katalyse. Diese Spezifität beruht auf der Komplementarität der Raumstruktur und der oberflächlich möglichen Wechselwirkungen zwischen Enzym und Substrat. Es kommt zur Bildung eines Enzym-Substrat-Komplexes.

Die Raumstruktur des aktiven Zentrums bewirkt, dass nur ein strukturell passendes Substrat gebunden werden kann. Veranschaulichend passt ein bestimmtes Substrat zum entsprechenden Enzym wie ein Schlüssel in das passende Schloss (Schlüssel-Schloss-Prinzip). Dies ist der Grund für die hohe Substratspezifität von Enzymen. Neben dem Schlüssel-Schloss-Modell existiert das nicht starre Induced fit model: Da Enzyme flexible Strukturen sind, kann das aktive Zentrum durch Interaktion mit dem Substrat neu geformt werden.

Bereits kleine strukturelle Unterschiede in Raumstruktur oder Ladungsverteilung des Enzyms können dazu führen, dass ein dem Substrat ähnlicher Stoff nicht mehr als Substrat erkannt wird. Glucokinase beispielsweise akzeptiert Glucose als Substrat, deren Stereoisomer Galactose jedoch nicht. Enzyme können verschieden breite Substratspezifität haben, so bauen Alkohol-Dehydrogenasen neben Ethanol auch andere Alkohole ab und Hexokinase IV akzeptiert neben der Glucose auch andere Hexosen als Substrat.

Die Erkennung und Bindung des Substrats gelingt durch nicht-kovalente Wechselwirkungen (Wasserstoffbrücken, elektrostatische Wechselwirkung oder hydrophobe Effekte) zwischen Teilen des Enzyms und des Substrats. Die Bindung des Enzyms muss stark genug sein, um das oft gering konzentrierte Substrat (mikro- bis millimolare Konzentrationen) zu binden, sie darf jedoch nicht zu stark sein, da die Reaktion nicht mit der Bindung des Substrates endet. Wichtig ist eine noch stärkere Bindung des Übergangszustandes der Reaktion und damit dessen Stabilisierung. Nicht selten nehmen zwei Substrate an einer Reaktion teil, das Enzym muss dann die richtige Orientierung der Reaktionspartner zueinander garantieren. Diese letzteren mechanistischen Eigenheiten einer enzymatischen Reaktion sind die Grundlage der Wirkungsspezifität eines Enzyms. Es katalysiert immer nur eine von vielen denkbaren Reaktionen der Substrate.

Obwohl die Mechanismen enzymatischer Reaktionen im Detail vielgestaltig sind, nutzen Enzyme in der Regel eine oder mehrere der folgenden katalytischen Mechanismen.

Die Enzymkinetik beschäftigt sich mit dem zeitlichen Verlauf enzymatischer Reaktionen. Eine zentrale Größe hierbei ist die Reaktionsgeschwindigkeit. Sie ist ein Maß für die Änderung der Substratkonzentration mit der Zeit, also für die Stoffmenge Substrat, die in einem bestimmten Reaktionsvolumen pro Zeiteinheit umgesetzt wird (Einheit: mol/(l·s)). Neben den Reaktionsbedingungen wie Temperatur, Salzkonzentration und pH-Wert der Lösung hängt sie von den Konzentrationen des Enzyms, der Substrate und Produkte sowie von Effektoren (Aktivatoren oder Inhibitoren) ab.

Im Zusammenhang mit der Reaktionsgeschwindigkeit steht die Enzymaktivität. Sie gibt an, wie viel aktives Enzym sich in einer Enzym-Präparation befindet. Die Einheiten der Enzymaktivität sind Unit (U) und Katal (kat), wobei 1 U definiert ist als diejenige Menge Enzym, welche unter angegebenen Bedingungen ein Mikromol Substrat pro Minute umsetzt: 1 U = 1 µmol/min. Katal wird selten benutzt, ist jedoch die SI-Einheit der Enzymaktivität: 1 kat = 1 mol/s. Eine weitere wichtige Messgröße bei Enzymen ist die spezifische Aktivität (Aktivität pro Masseneinheit, U/mg). Daran kann man sehen, wie viel von dem gesamten Protein in der Lösung wirklich das gesuchte Enzym ist.

Die gemessene Enzymaktivität ist proportional zur Reaktionsgeschwindigkeit und damit stark von den Reaktionsbedingungen abhängig. Sie steigt mit der Temperatur entsprechend der RGT-Regel an: eine Erhöhung der Temperatur um ca. 5–10 °C führt zu einer Verdoppelung der Reaktionsgeschwindigkeit und damit auch der Aktivität. Dies gilt jedoch nur für einen begrenzten Temperaturbereich. Bei Überschreiten einer optimalen Temperatur kommt es zu einem steilen Abfallen der Aktivität durch Denaturierung des Enzyms. Änderungen im pH-Wert der Lösung haben oft dramatische Effekte auf die Enzymaktivität, da dieser die Ladung einzelner für die Katalyse wichtiger Aminosäuren im Enzym beeinflussen kann. Jenseits des pH-Optimums vermindert sich die Enzymaktivität und kommt irgendwann zum Erliegen. Ähnliches gilt für die Salzkonzentration bzw. die Ionenstärke in der Umgebung.

Ein Modell zur kinetischen Beschreibung einfacher Enzymreaktionen ist die Michaelis-Menten-Theorie (MM-Theorie). Sie liefert einen Zusammenhang zwischen der Reaktionsgeschwindigkeit v einer Enzymreaktion sowie der Enzym- und Substratkonzentration [E0] und [S]. Grundlage ist die Annahme, dass ein Enzym mit einem Substratmolekül einen Enzym-Substrat-Komplex bildet und dieser entweder in Enzym und Produkt oder in seine Ausgangsbestandteile zerfällt. Was schneller passiert, hängt von den jeweiligen Geschwindigkeitskonstanten k ab.

Das Modell besagt, dass mit steigender Substratkonzentration auch die Reaktionsgeschwindigkeit steigt. Das geschieht anfangs linear und flacht dann ab, bis eine weitere Steigerung der Substratkonzentration keinen Einfluss mehr auf die Geschwindigkeit des Enzyms hat, da dieses bereits mit Maximalgeschwindigkeit Vmax arbeitet. Die MM-Gleichung lautet wie folgt:

Die Parameter Km (Michaeliskonstante) und kcat (Wechselzahl) sind geeignet, Enzyme kinetisch zu charakterisieren, d. h., Aussagen über ihre katalytische Effizienz zu treffen. Ist Km beispielsweise sehr niedrig, heißt das, das Enzym erreicht schon bei niedriger Substratkonzentration seine Maximalgeschwindigkeit und arbeitet damit sehr effizient. Bei geringen Substratkonzentrationen ist die Spezifitätskonstante kcat/ Km ein geeigneteres Maß für die katalytische Effizienz. Erreicht sie Werte von mehr als 108 bis 109 M−1 s−1, wird die Reaktionsgeschwindigkeit nur noch durch die Diffusion der Substrat- und Enzymmoleküle begrenzt. Jeder zufällige Kontakt von Enzym und Substrat führt zu einer Reaktion. Enzyme, die eine solche Effizienz erreichen, nennt man „katalytisch perfekt“.

Einige Enzyme zeigen nicht die hyperbolische Sättigungskurve, wie sie die Michaelis-Menten-Theorie vorhersagt, sondern ein sigmoides Sättigungsverhalten. So etwas wurde erstmals bei Bindeproteinen wie dem Hämoglobin beschrieben und wird als positive Kooperativität mehrerer Bindungsstellen gedeutet: die Bindung eines Liganden (Substratmolekül) beeinflusst weitere Bindungsstellen im gleichen Enzym (oft aber in anderen Untereinheiten) in ihrer Affinität. Bei positiver Kooperativität hat ein Bindeprotein mit vielen freien Bindungsstellen eine schwächere Affinität als ein größtenteils besetztes Protein. Bindet derselbe Ligand an alle Bindungszentren, spricht man von einem homotropen Effekt. Die Kooperativität ist bei Enzymen eng mit der Allosterie verknüpft. Unter Allosterie versteht man das Vorhandensein weiterer Bindungsstellen (allosterischen Zentren) in einem Enzym, abgesehen vom aktiven Zentrum. Binden Effektoren (nicht Substratmoleküle) an allosterische Zentren, liegt ein heterotroper Effekt vor. Die Allosterie ist zwar begrifflich von der Kooperativität zu unterscheiden, dennoch treten sie oft gemeinsam auf.

Die bisherigen Überlegungen gelten nur für Reaktionen, an denen ein Substrat zu einem Produkt umgesetzt wird. Viele Enzyme katalysieren jedoch die Reaktion zweier oder mehrerer Substrate bzw. Kosubstrate. Ebenso können mehrere Produkte gebildet werden. Bei reversiblen Reaktionen ist die Unterscheidung zwischen Substrat und Produkt ohnehin relativ. Die Michaelis-Menten-Theorie gilt für eines von mehreren Substraten nur, wenn das Enzym mit den anderen Substraten gesättigt ist.

Für Mehrsubstrat-Reaktionen sind folgende Mechanismen vorstellbar:

Als Enzymhemmung (Inhibition) bezeichnet man die Herabsetzung der katalytischen Aktivität eines Enzyms durch einen spezifischen Hemmstoff (Inhibitor). Grundlegend unterscheidet man die irreversible Hemmung, bei der ein Inhibitor eine unter physiologischen Bedingungen nicht umkehrbare Verbindung mit dem Enzym eingeht (so wie Penicillin mit der D-Alanin-Transpeptidase), von der reversiblen Hemmung Orange Runner Waist Pack, bei der der gebildete Enzym-Inhibitor-Komplex wieder in seine Bestandteile zerfallen kann. Bei der reversiblen Hemmung unterscheidet man wiederum zwischen

Enzyme wirken im lebenden Organismus in einem komplexen Geflecht von Stoffwechselwegen zusammen. Um sich schwankenden inneren und äußeren Bedingungen optimal anpassen zu können, ist eine feine Regulation und Kontrolle des Stoffwechsels und der zugrundeliegenden Enzyme nötig. Unter Regulation versteht man Vorgänge, die der Aufrechterhaltung stabiler innerer Bedingungen bei wechselnden Umweltbedingungen (Homöostase) dienen. Als Kontrolle bezeichnet man Veränderungen, die auf Grund von externen Signalen (beispielsweise durch Hormone) stattfinden. Es gibt schnelle/kurzfristige, mittelfristige sowie langsame/langfristige Regulations- und Kontrollvorgänge im Stoffwechsel:

Schnelle Veränderungen der Enzymaktivität erfolgen als direkte Antwort der Enzyme auf veränderte Konzentrationen von Stoffwechselprodukten, wie Substrate, Produkte oder Effektoren (Aktivatoren und Inhibitoren). Enzymreaktionen, die nahe am Gleichgewicht liegen, reagieren empfindlich auf Veränderungen der Substrat- und Produktkonzentrationen. Anhäufung von Substrat beschleunigt die Hinreaktion, Anhäufung von Produkt hemmt die Hinreaktion und fördert die Rückreaktion (kompetitive Produkthemmung). Allgemein wird aber den irreversiblen Enzymreaktionen eine größere Rolle bei der Stoffwechselregulation und Kontrolle zugeschrieben.

Von großer Bedeutung ist die allosterische Modulation. Substrat- oder Effektormoleküle, die im Stoffwechsel anfallen, binden an allosterische Zentren des Enzyms und verändern seine katalytische Aktivität. Allosterische Enzyme bestehen aus mehreren Untereinheiten (entweder aus gleichen oder auch aus verschiedenen Proteinmolekülen). Die Bindung von Substrat- oder Hemmstoff-Molekülen an eine Untereinheit führt zu Konformationsänderungen im gesamten Enzym, welche die Affinität der übrigen Bindungsstellen für das Substrat verändern. Eine Endprodukt-Hemmung (Feedback-Hemmung) entsteht, wenn das Produkt einer Reaktionskette auf das Enzym am Anfang dieser Kette allosterisch hemmend wirkt. Dadurch entsteht automatisch ein Regelkreis.

Eine häufige Form der Stoffwechselkontrolle ist die kovalente Modifikation von Enzymen, besonders die Phosphorylierung. Wie durch einen molekularen Schalter kann das Enzym beispielsweise nach einem hormonellen Signal durch phosphat-übertragende Enzyme (Kinasen) ein- oder ausgeschaltet werden. Die Einführung einer negativ geladenen Phosphatgruppe zieht strukturelle Änderungen im Enzym nach sich und kann prinzipiell aktive als auch inaktive Konformationen begünstigen. Die Abspaltung der Phosphatgruppe durch Phosphatasen kehrt diesen Vorgang um, so dass eine flexible Anpassung des Stoffwechsels an wechselnde physiologische Anforderungen möglich ist.

Als langfristige Reaktion auf geänderte Anforderungen an den Stoffwechsel werden Enzyme gezielt abgebaut oder neugebildet. Die Neubildung von Enzymen wird über die Expression ihrer Gene gesteuert. Eine solche Art der genetischen Regulation bei Bakterien beschreibt das Operon-Modell von Jacob und Monod. Der kontrollierte Abbau von Enzymen in eukaryotischen Zellen kann durch Ubiquitinierung realisiert werden. Das Anheften von Polyubiquitin-Ketten an Enzyme, katalysiert durch spezifische Ubiquitin-Ligasen, markiert diese für den Abbau im Proteasom, einem „Müllschlucker“ der Zelle.

Enzyme haben eine nicht zu unterschätzende biologische Bedeutung, sie spielen die zentrale Rolle im Stoffwechsel aller lebenden Organismen. Nahezu jede biochemische Reaktion wird von Enzymen bewerkstelligt und kontrolliert. Bekannte Beispiele sind Glycolyse und Citrat-Zyklus, Atmungskette und Photosynthese, Transkription und Translation sowie die DNA-Replikation. Enzyme wirken nicht nur als Katalysatoren, sie sind auch wichtige Regulations- und Kontrollpunkte im Stoffwechselgeschehen.

Die Bedeutung der Enzyme beschränkt sich jedoch nicht auf den Stoffwechsel, auch bei der Reizaufnahme und -weitergabe sind sie wichtig. An der Signaltransduktion, also der Vermittlung einer Information innerhalb einer Zelle, sind häufig Rezeptoren mit enzymatischer Funktion beteiligt. Auch Kinasen, wie die Tyrosinkinasen und Phosphatasen spielen bei der Weitergabe von Signalen eine entscheidende Rolle. Die Aktivierung und Deaktivierung der Träger der Information, also der Hormone geschehen durch Enzyme.

Weiterhin sind Enzyme an der Verteidigung des eigenen Organismus beteiligt, so sind zum Beispiel diverse Enzyme wie die Serinproteasen des Komplementsystems Teil des unspezifischen Immunsystems des Menschen.

Fehler in Enzymen können fatale Folgen haben. Durch solche Enzymdefekte ist die Aktivität eines Enzyms vermindert oder gar nicht mehr vorhanden. Manche Enzymdefekte werden genetisch vererbt, d. h., das Gen, das die Aminosäuresequenz des entsprechenden Enzyms codiert, enthält eine oder mehrere Mutationen oder fehlt ganz. Beispiele für vererbbare Enzymdefekte sind die Phenylketonurie und Galaktosämie.

Enzyme sind wertvolle Werkzeuge der Biotechnologie. Ihre Einsatzmöglichkeiten reichen von der Käseherstellung (Labferment) über die Enzymatik bis hin zur Gentechnik. Für bestimmte Anwendungen entwickeln Wissenschaftler heute gezielt leistungsfähigere Enzyme durch Protein-Engineering. Zudem konstruierte man eine neuartige Form katalytisch aktiver Proteine, die katalytischen Antikörper, die aufgrund ihrer Ähnlichkeit zu den Enzymen Abzyme genannt wurden. Auch Ribonukleinsäuren (RNA) können katalytisch aktiv sein; diese werden dann als Ribozyme bezeichnet.

Enzyme werden unter anderem in der Industrie benötigt. Waschmitteln fügt man Lipasen (Fett spaltende Enzyme), Proteasen (Eiweiß spaltende Enzyme) und Amylasen (Stärke spaltende Enzyme) zur Erhöhung der Reinigungsleistung hinzu, weil diese Enzyme die entsprechenden Flecken zersetzen. Enzyme werden auch zur Herstellung einiger Medikamente und Insektenschutzmittel verwendet. Bei der Käseherstellung wirkt das Labferment mit, ein Enzym, das aus Kälbermägen gewonnen wurde. Viele Enzyme können heute mit Hilfe von gentechnisch veränderten Mikroorganismen hergestellt werden.

Die in rohen Ananas, Kiwifrüchten und Papayas enthaltenen Enzyme verhindern das Erstarren von Tortengelatine, ein unerwünschter Effekt, wenn beispielsweise ein Obstkuchen, der rohe Stücke dieser Früchte enthält, mit einem festen Tortengelatinebelag überzogen werden soll. Das Weichbleiben des Übergusses tritt nicht bei der Verwendung von Früchten aus Konservendosen auf, diese werden pasteurisiert, wobei die eiweißabbauenden Enzyme deaktiviert werden.

Beim Schälen von Obst und Gemüse werden pflanzliche Zellen verletzt und in der Folge Enzyme freigesetzt. Dadurch kann das geschälte Gut (bei Äpfeln und Avocados gut ersichtlich) durch enzymatisch unterstützte Reaktion von Flavonoiden oder anderen empfindlichen Inhaltsstoffen mit Luftsauerstoff braun werden. Ein Zusatz von Zitronensaft wirkt dabei als Gegenmittel. Die im Zitronensaft enthaltene Ascorbinsäure verhindert die Oxidation oder reduziert bereits oxidierte Verbindungen (Zusatz von Ascorbinsäure als Lebensmittelzusatzstoff).

In der Medizin spielen Enzyme eine wichtige Rolle. Viele Arzneimittel hemmen Enzyme oder verstärken ihre Wirkung, um eine Krankheit zu heilen. Prominentester Vertreter solcher Arzneistoffe ist wohl die Acetylsalicylsäure, die das Enzym Cyclooxygenase hemmt und somit unter anderem schmerzlindernd wirkt.

Die folgende Tabelle gibt einen Überblick über die Einsatzgebiete von Enzymen. Zur Herstellung siehe Protein.

Die Diagnostik verwendet Enzyme, um Krankheiten zu entdecken. In den Teststreifen für Diabetiker befindet sich zum Beispiel ein Enzymsystem, das unter Einwirkung von Blutzucker einen Stoff produziert, dessen Gehalt gemessen werden kann. So wird indirekt der Blutzuckerspiegel gemessen. Man nennt diese Vorgehensweise eine „enzymatische Messung“. Sie wird auch in medizinischen Laboratorien angewandt, zur Bestimmung von Glucose (Blutzucker) oder Alkohol. Enzymatische Messungen sind relativ einfach und preisgünstig anzuwenden. Man macht sich dabei die Substratspezifität von Enzymen zu Nutze. Es wird also der zu analysierenden Körperflüssigkeit ein Enzym zugesetzt, das das zu messende Substrat spezifisch umsetzen kann. An der entstandenen Menge von Reaktionsprodukten kann man dann ablesen, wie viel des Substrats in der Körperflüssigkeit vorhanden war.

Im menschlichen Blut sind auch eine Reihe von Enzymen anhand ihrer Aktivität direkt messbar. Die im Blut zirkulierenden Enzyme entstammen teilweise spezifischen Organen. Es können daher anhand der Erniedrigung oder Erhöhung von Enzymaktivitäten im Blut Rückschlüsse auf Schädigungen bestimmter Organe gezogen werden. So kann eine Bauchspeicheldrüsenentzündung durch die stark erhöhte Aktivität der Lipase und der Pankreas-Amylase im Blut erkannt werden.

Die wissenschaftliche Erforschung der Enzyme begann 1833, als der französische Chemiker Anselme Payen Diastase, das erste Enzym überhaupt entdeckte. Einen weiteren Meilenstein stellen die Untersuchungen zur Enzymspezifität von Emil Fischer dar. Er postulierte, dass Enzyme und ihr Substrat sich wie ein Schloss und der passende Schlüssel verhalten. 1897 entdeckte Eduard Buchner anhand der alkoholischen Gärung, dass Enzyme auch ohne die lebende Zelle katalytisch wirken können. Anfang des 20. Jahrhunderts geschah sehr viel in der Enzymforschung. Der bedeutendste Wissenschaftler dieser Zeit war der deutsche Chemiker Otto Röhm. Er isolierte erstmals Enzyme und entwickelte Verfahren zur enzymatischen Ledergerbung, Fruchtsaftreinigung sowie eine Reihe diagnostischer Anwendungen. Leonor Michaelis und Maud Menten leisteten Pionierarbeit in der Erforschung der Enzymkinetik.

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